上海交通大學(xué)深部生命國際研究中心生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院王寅炤副教授和肖湘教授為共同通訊作者,王寅炤副教授為作者。德國不來梅大學(xué)及Max-Planck海洋微生物研究所的Gunter Wegener教授和英國布里斯托大學(xué)Tom Williams教授為本文國外合作者。
產(chǎn)甲烷古菌被認(rèn)為是地球早期演化形成的生命形式之一,與烷烴厭氧氧化古菌一起,他們對地球氣候的調(diào)節(jié)有著至關(guān)重要的作用,因此,解析烷烴代謝古菌的起源和演化過程將有助于我們進(jìn)一步認(rèn)識早期地球環(huán)境與微生物代謝的相互作用關(guān)系。古菌產(chǎn)甲烷過程有三條經(jīng)典代謝途徑:氫氣和二氧化碳還原型,甲基化合物還原型和乙酸裂解型產(chǎn)甲烷,通常認(rèn)為氫氣和二氧化碳型為產(chǎn)甲烷古菌的祖先類型。但是由于證據(jù)不足,目前對不同途徑產(chǎn)甲烷古菌的起源和演化過程仍存在很大爭議,另外,對近年才發(fā)現(xiàn)的古菌厭氧多碳烷烴代謝過程的起源和演化過程更不清楚。
為揭示古菌烷烴代謝起源與演化的難題,本項(xiàng)目通過不同環(huán)境的烷烴代謝古菌進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷代謝特征在大部分古菌中進(jìn)行垂直轉(zhuǎn)移,現(xiàn)有數(shù)據(jù)顯示其祖先很可能早在Euryarchaeota, TACK和Asgard古菌三大超門分化之前已經(jīng)產(chǎn)生。經(jīng)分子鐘計(jì)算,產(chǎn)甲烷古菌祖先大概出現(xiàn)在晚冥古宙或早太古宙時(shí)期(~3.8-4.1 Ga)。雖然目前沒有在古菌第四大超門DPANN中發(fā)現(xiàn)烷烴代謝關(guān)鍵基因,但也不排除該超門曾經(jīng)也具有烷烴代謝的功能,若能夠在該門類中發(fā)現(xiàn)烷烴代謝通路,則產(chǎn)甲烷古菌的起源將推向更早。我們通過對已知門類產(chǎn)甲烷古菌的代謝進(jìn)化分析,發(fā)現(xiàn)的產(chǎn)甲烷古菌祖先并非傳統(tǒng)認(rèn)為的氫氣和二氧化碳型產(chǎn)甲烷古菌,而是一類基于甲基化合物和氫氣型產(chǎn)甲烷的古菌類群。經(jīng)典的二氧化碳還原型產(chǎn)甲烷古菌則是在演化出一個(gè)新的巰基四氫甲蝶呤甲基轉(zhuǎn)移酶之后,通過將產(chǎn)甲烷過程和Wood-Ljungdahl途徑結(jié)合而產(chǎn)生。Wood-Ljungdahl途徑將二氧化碳還原為甲基四氫甲蝶呤,巰基四氫甲烷蝶呤甲基轉(zhuǎn)移酶則將甲基四氫甲蝶呤轉(zhuǎn)換為甲基輔酶M,最終甲基輔酶M被甲基輔酶M還原酶還原為甲烷。而本研究中推測的產(chǎn)甲烷古菌祖先使用的甲基化合物還原型產(chǎn)甲烷途徑則更為簡單,該類型古菌可以直接將甲基化合物還原為甲烷,從而獲得能量。
古菌多碳烷烴代謝過程也非常古老,我們發(fā)現(xiàn)了兩種潛在的類似乙烷代謝的古菌,并發(fā)現(xiàn)這些古菌的代謝基因位于所有多碳烷烴代謝基因系統(tǒng)發(fā)育樹的根部,因此推斷多碳烷烴活化基因很可能是由一類新的乙烷代謝基因演化而來。隨后這些多碳烷烴代謝基因通過水平基因轉(zhuǎn)移,進(jìn)入多種不同門類的古菌Ca. Bathyarchaeia, Ca. Lokiarchaeia, Ca. Hadarchaeia以及產(chǎn)甲烷型Ca. Methanoliparia基因組中。
在本研究中,其中一類較為原始的甲基型產(chǎn)甲烷古菌以中國神話人物女媧命名,該類群被稱為女媧古菌(Ca. Nuwarchaeales)。早期地球上產(chǎn)甲烷古菌產(chǎn)生的甲烷可以協(xié)助形成古溫室效應(yīng),彌補(bǔ)年輕太陽輻照能量不足的問題,從而起到保護(hù)早期生命的作用。而中國神話人物女媧補(bǔ)天也是遠(yuǎn)古時(shí)代拯救蒼生的故事,以此借喻產(chǎn)甲烷微生物的重要性。這是自哪吒古菌(Ca. Nezhaarchaeota)和悟空古菌(Ca. Wukongarchaeota)之后第三個(gè)以中國神話人物命名的古菌類群,拓展了中國文化在國際上的影響力。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)了多種新型厭氧多碳烷烴代謝古菌。綜上所述,該研究拓展了科學(xué)界對自然界烷烴厭氧代謝和古菌的認(rèn)識,認(rèn)為烷烴代謝很可能是古菌和早期生命的基本共同生命特征之一,為深入研究生命起源和演化提供了一個(gè)新的思路。